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Archive for the ‘Evolución’ Category

21 Días leyendo papers: día 1

17 septiembre, 2010 5 comentarios

La dificultad de la teorización en biología empuja a los teóricos muchas veces (y algunas con éxito) a tomar enfoques y herramientas conceptuales propios de paradigmas sólidos de la física. Así, analogías, equivalencias formales, aplicaciones y demás corruptela pueblan las revistas de biología teórica. Muchos de estos enfoques han resultado particularmente provechosos en genética de poblaciones (las ecuaciones de difusión en el modelo de Kimura, por poner un conocido ejemplo), y, desde mi cutre punto de vista, el artículo que comento en esta recién inaugurada sección proporciona realmente una perspectiva interesante.

Empecemos con la corrupción. El papel en cuestión fue publicado en PNAS por Sella y Hirsh en el 2005 con el sugerente título The application of statistical physics to evolutionary biology. En él, se justifica una bonita analogía entre una familia de modelos de evolución (modelos de fijaciones sucesivas) y determinados modelos termodinámicos. Los modelos de fijaciones sucesivas se enmarcan en el límite monomórfico (la tasa de mutación por el tamaño efectivo <<1) en el que una población se presenta en un solo estado mutacional. El modelo utilizado en el artículo considera las fuerzas evolutivas de mutación, selección y deriva, planteando un proceso de Markov para describir la evolución de un conjunto de poblaciones con un carácter determinado. Estos modelos constan de un vector inicial de probabilidades (de encontrarse la población fijada en un estado i) y una matriz de transición compuesta por las potabilidades de mutación y de fijación.

Para ese tipo de modelos, interesa conocer la distribución estacionaria de probabilidades (si tiene) y es aquí donde la analogía con la mecánica estadística nos puede echar una mano. Con pocas manipulaciones (y gracias a las convenientemente definidas probabilidades de transición) podemos obtener un análogo a la distribución de Boltzmann para la distribución estacionaria de probabilidades. En esta “distribución de Boltzmann” de la población en el espacio de genotipos, el tamaño efectivo actúa como la inversa de la temperatura mientras que la “energía” del alelo viene dado por la función de fitness evaluada en ese estado (función de energía). De este modo, cuando la población es infinita (baja temperatura) la probabilidad de encontrarse en un estado sólo depende del término selectivo (se encontrará en el estado de menor energía). Por el contrario, cuando la población es finita (temperatura alta) se puede alcanzar un compromiso entre la selección y la deriva.

Con todo, los autores desarrollan la analogía in extenso llegando a presentar un “fitness libre” que  se comporte como la función de estado de energía libre de un sistema termodinámico (monótona creciente con la evolución del sistema). Esta función de estado, de naturaleza extensiva para las simplificaciones realizadas por los autores,  depende de un término del fitness del sistema (una especie de fitness promedio extensivo) y de un  segundo término que evalúa la entropía de la distribución de probabilidades en el equilibrio. Así, además de presentar el incremento del fitness promedio como una consecuencia de la progresión del sistema (el teorema fundamental de la selección natural de Fisher) puede aplicarse a poblaciones finitas al considerar el término entrópico de la distribución de estados.

En definitiva, un artículo de los que vale la pena leer y meditar, por la sencillez de su planteamiento y la luz conceptual que este ofrece.

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El papel del sesgo mutacional AT en la reducción de los genomas de endosimbiontes

19 junio, 2010 5 comentarios

La evolución reductiva de los genomas es un fenómeno frecuente en los endosimbiontes como muchas bacterias que presentan una asociación con células eucariotas de organismos más complejos, sea esta parasítica o mutualista. La disminución de la complejidad metabólica y reguladora puede ser entendida en el marco de asociaciones estables en las que el endosimbionte vive en un medio finamente regulado. Sin embargo, el conjunto de mecanismos evolutivos que permiten dicha reducción y la importancia relativa de cada uno de ellos sigue siendo hoy en día un tema abierto para los biólogos evolutivos.

Uno de los ejemplos más cercanos que tenemos (el Institut Cavanilles es uno de los grupos líderes en su estudio) son las enterobacterias del género Buchnera. Estos endosimbiontes viven el interior de células especializadas (bacteriocitos) de algunos áfidos que se alimentan exclusivamente del contenido de los vasos del floema y, por tanto, presentan una dieta pobre en compuestos nitrogenados. La relación con Buchnera es simbiótica siendo la bacteria la que le proporciona aminoácidos (triptófano entre otros) a cambio de un entorno celular tremendamente estable. La transmisión se da por infección de los oocitos suponiendo un cuello de botella para las poblaciones de Buchnera.

La secuenciación de su genoma nos ha permitido evaluar hasta que punto se ha reducido y su estudio puede resultar relevante para determinadas aproximaciones hacia el genoma mínimo. Moran y Brynel determinaron en sendos trabajos que algunos genes de Buchnera exhibían unas tasas evolutivas altas y un ratio bajo de sustituciones sinónimas frente a no sinónimas. Este ratio fue atribuido a un mayor número de sustituciones no sinónimas debido a la dinámica poblacional (con sucesivos cuellos de botella, escasa recombinación y consecuente acción del trinquete de Muller) combinado con un sesgo mutacional hacia AT. Esta tendencia a presentar genomas ricos en AT, la podemos encontrar en otras bacterias intracelulares como Mycobacterium leprae (pese a formar parte del grupo de los actinomicetos –elevado GC-) pudiendo ser debida a una  conjunción de un sesgo mutacional hacia AT con un ambiente muy estable.

La reducción genómica puede estar relacionada con este sesgo mutacional al ser los codones de parada ricos en AT. Esto provocaría la acumulación de genes inservibles que podrían reducir las tasas de crecimiento de la población, favoreciendo la pérdida final de los mismos. El sesgo mutacional también está correlacionado con la longitud de los genes, siendo más cortos aquellos que son más ricos en AT. En 1999 el grupo de Charles, evaluó los mecanismos de delección en Buchnera a partir de análisis de secuencias. Además de concluir que los genes de Buchnera eran más pequeños que los ortólogos de otras enterobacterias como Escherichia coli, obsevaron un mayor número de delecciones en los genes con alto contenido AT respecto a los de GC. Los autores, sin embargo concluyeron que la reducción del genoma de Buchnera (de tan solo 657 kb) no puede ser explicada por el sesgo mutacional AT junto con el sesgo hacia delecciones. Otros factores como el trinquete de Muller bien podrían explicar el patrón observado.

Con la secuenciación de otros endosimbiontes se dispondrá de más datos para esclarecer el papel relativo de cada uno de los mecanismos implicados en la reducción de sus genomas.

Intentando mantenernos en la mesa

Un mundo estático sería tremendamente aburrido, ¿no es cierto? Un mundo en el que mirásemos atrás y viésemos las mismas huellas, los mismos huesos y las mismas marcas sería mucho menos emocionante que un planeta con una historia biológica variada, donde nos aguardasen inimaginables sorpresas bajo las piedras y continuamente chocásemos con enigmas por resolver. Y es que los monstruos y bichos raros del pasado son, en muchos casos, obras de arte esculpidas mediante procesos evolutivos sorprendentemente detallistas y originales (más aún teniendo en cuenta que nunca se forman desde cero, sino utilizando las piezas y materiales que quedan más a mano). Una pequeña muestra de la prodigiosa labor de la evolución puede ser contemplada simplemente mirando a nuestro alrededor. Y no debemos olvidar que la biodiversidad de hoy será reemplazada en un futuro por nuevas especies que configurarán un mundo diferente en el que gran parte de los seres vivos actuales habrán (¿habremos?) quedado relegados al recuerdo. La rueda no para.

Sin embargo, como dijo Carl Sagan, los secretos de la evolución son el tiempo y la muerte. Y nosotros, como cualquier otra especie, queremos evitar los efectos devastadores de la extinción, ¡y del más mínimo sufrimiento! Para ello no tenemos más remedio que salvaguardar a nuestros vecinos, los demás habitantes de la Tierra, puesto que de ellos depende el mantenimiento de las condiciones actuales de nuestro planeta.  Ésta es el principal de los motivos por las cuales existe tamaña preocupación por las consecuencias del cambio climático, por los efectos desestabilizadores del ser humano y por la fragilidad de los ecosistemas. Y también es ésta una importante razón para la celebración en 2010 el año internacional de la biodiversidad.

Habitualmente, los estudios sobre diversidad biológica concluyen con comentarios acerca de nuestra incapacidad de predecir el destino de las redes ecológicas tras sus modificaciones: cuidado con los cambios que provocamos, porque desconocemos las consecuencias que pueden conllevar. Dada la sobrecogedora complejidad de los sistemas biológicos, es comprensible que no podamos prever los efectos de nuestros actos.

Como ejemplo, podemos observar un estudio reciente publicado en Nature centrado en la evolución de pequeños roedores en relación a grandes cambios ambientales, como los acaecidos durante el aumento global de la temperatura al final del pleistoceno. Mientras grandes mamíferos como los rinocerontes y mamíferos lanudos se extinguían, probablemente con ayuda de la depredación humana, algunos ratones de ciclo vital corto y tolerantes a grandes variaciones ambientales, como los del género Peromyscus, se expandieron cómodamente. De modo similar, los autores proponen que, ante el presente cambio climático, este tipo de ratones podrían sobreponerse a otros mamíferos pequeños como las ardillas de tierra o voladoras. Puesto que éstas últimas llevan a cabo varias acciones de gran importancia ecológica, como dispersión de esporas fúngicas o aireación de suelos, que no serían realizadas por los abundantes ratoncillos, su pérdida podría tener graves efectos sobre varias especies habituales del suelo.

En relación con estas conclusiones encontramos otro artículo reciente, titulado “La biodiversidad en la oscuridad”, en el que se trata precisamente sobre los efectos de varios factores sobre la increíble riqueza de habitantes del suelo, que no tiene nada que envidiar a la de especies que caminan sobre él. Los autores de este estudio comentan que consecuencias derivadas del aumento de la temperatura, del enriquecimiento de nitrógeno, la desecación o las modificaciones mecánicas del suelo pueden afectar terriblemente a varias especies clave, como hongos micorrícicos o especies descomponedoras de todo tipo. Por supuesto, es fácil pensar que estos resultados podrían ser terribles para los que estamos “sobre tierra”, que veríamos modificada la estructura básica de las interacciones biológicas. En concreto, la alteración de los ciclos de materia y la transformación de las propiedades del suelo podría provocar cambios graves en la diversidad vegetal, con todo lo que ello conlleva.

En definitiva, este tipo de estudios pueden ayudarnos a comprender el alcance de nuestro industrial aliento sobre la biosfera. Pero no es difícil que ignoremos o minusvaloremos detalles que, de un modo u otro, acaben sobresaliendo de debajo de la alfombra.

Alegato transhumanista

3 junio, 2010 6 comentarios

La entrada previa de Dani T. me ha hecho recordar uno de los mejores discursos pronunciados en la serie Battlestar Galactica (2004), el del odioso hermano Cavil (Número Uno):

I saw a star explode and send out the building blocks of the Universe. Other stars, other planets and eventually other life. A supernova! Creation itself! I was there. I wanted to see it and be part of the moment. And you know how I perceived one of the most glorious events in the universe? With these ridiculous gelatinous orbs in my skull! With eyes designed to perceive only a tiny fraction of the EM spectrum. With ears designed only to hear vibrations in the air. I don’t want to be human! I want to see gamma rays! I want to hear X-rays! And I want to – I want to smell dark matter! Do you see the absurdity of what I am? I can’t even express these things properly because I have to – I have to conceptualize complex ideas in this stupid limiting spoken language! But I know I want to reach out with something other than these prehensile paws! And feel the wind of a supernova flowing over me! I’m a machine! And I can know much more! I can experience so much more. But I’m trapped in this absurd body!

[Vimeo 5696363]

También os recomiendo la visita del blog Francis (th) E mule Science’s News para observar algunos videos de los primeros milisegundos de una explosión supernova, aunque os tendréis que conformar con ver “uno de los eventos más gloriosos del universo” bajo la forma de una “burda” simulación.

Categorías:Evolución, Otros, Videos

La imagen (o SPAM) del día:

La Scala naturae forma parte del imaginario popular hasta el punto de ser comúnmente utilizada como “representación” de los fenómenos evolutivos. La más famosa de estas representaciones erróneas es la que pretende justificar la evolución humana habiendo sido utilizada para decorar camisetas o servir de esquema para determinadas caricaturas del progreso. No me ha sorprendido encontrarme una Scala en un anuncio en el periódico, lo que me ha llamado la atención (cumpliendo su objetivo fundamental) es a qué proceso evolutivo menos conocido por el público estaba representando. En esta ocasión, es una escalera de descenso puesto que se aprecia la reducción de tamaño de los elementos (no muy correctos) implicados. Ya que los anunciantes recogen transiciones evolutivas diferentes con el fin de llamar su atención, podrían dar un paso más allá y desterrar para siempre dicha representación aristotélica del imaginario colectivo, generar una metáfora visual que de verdad recoja la esencia del proceso; por ejemplo un árbol.

Categorías:Evolución, Otros

Nectocaris pteryx: el cefalópodo del cámbrico que vagó entre artrópodos y cordados

28 mayo, 2010 21 comentarios

Cuando, a mediados de los 70, Simon Conway Morris comenzó a desempolvar el baúl de los recuerdos donde se encontraban los fósiles hallados por Charles Walcott a comienzos del s. XX en un lugar conocido como Burgess Shale, se topó con un espécimen insólito del cual Walcott no había dejado nota alguna a pesar de su buena preservación. El ejemplar en cuestión recibió el nombre de Nectocaris pteryx y Conway Morris lo describió1 dejando entrever que presentaba características similares a los artrópodos, sobre todo en su parte anterior. Sin embargo, el resto del cuerpo no revelaba indicio alguno de rasgos artropodianos, sino más bien de las formas basales de nuestro propio filo: los cordados. Si saber muy bien dónde colocar esta forma quimérica dentro del árbol evolutivo de los animales, Conway Morris concluyó lo siguiente:

«La imposibilidad de resolver definitivamente las afinidades de este organismo no deben ser motivo de sorpresa. La investigación actual está demostrando que varias especies de Burgess Shale no pueden acomodarse en ningún phylum actual.»1,2

Nectocaris parecía ser otro miembro más de los nuevos phyla que iban surgiendo de la reinterpretación de los fósiles de Burgess Shale.

Representación de Nectocaris pteryx siguiendo la interpretación inicial de Conway Morris.

Representación de Nectocaris pteryx siguiendo la interpretación inicial de Conway Morris.

Pues bien, hace menos de 24 horas salía publicado en Nature un artículo3 en el cual, tras el estudio de más de 90 nuevos especímenes de Nectocaris, se ha concluido que  posiblemente se trate del cefalópodo más antiguo conocido hasta la fecha. Los fósiles apuntan a que Nectocaris presentaba sólo un par de tentáculos largos y prensiles, así como un vistoso sifón que le permitiría la propulsión. En contra, no presentaba concha, lo que evidenciaría que la adquisición de ésta se desarrolló en cefalópodos con posterioridad al hiponome o sifón. En cualquier caso, este descubrimiento no sólo nos ayuda a comprender un poco más el origen de los cefalópodos, sino también a resolver un enigma más de la extraña fauna de Burgess Shale, así como reforzar la idea de que la explosión cámbrica posiblemente no fue tan dispar como en un primer momento se pensó.

A la izquierda, uno de los nuevos fósiles de Nectocaris hallados en Burgess Shale. A la derecha, reconstrucción siguiendo la reciente interpretación.

A la izquierda, uno de los nuevos fósiles de Nectocaris hallados en Burgess Shale. A la derecha, reconstrucción siguiendo la reciente interpretación.

1 Conway Morris, S. (1976), «Nectocaris pteryx, a new organism from the Middle Cambrian Burgess Shale of British Columbia», Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte, 12: 703–713.

2 Gould, S. J. 1989. Wonderful life: the Burgess Shale and the nature of hitory. New York, W. W. Norton & Company. An ingsightful discussion of what fossils tell us about the nature of life’s evolutionary history.

3 Smith, Martin R and Caron, Jean-Bernard (2010). «Primitive soft-bodied cephalopods from the Cambrian». Nature, 465: 427–428.

Explorando la metáfora del bricolaje

If a man were to make a machine for some special purpose, but were to use old wheels, springs and pulleys, only slighted altered, the whole machine, with all its parts, might be said to be specially contrived for that purpose. Thus thought nature almost every part of each living being has probably served, in a slightly modified condition, for diverse purposes, and has acted in the living machinery of many ancient and distinct specific forms.

(Darwin, 1862)

On the Origin of Species no fue el último trabajo original que publicó Charles Darwin antes de morir, sino que tras el gran éxito de su obra más conocida e impactante, publicó diversos trabajos que trataban en detalle aquellas cuestiones que sólo habían quedado apuntadas en lo que el llamó el “resumen” de su teoría. Entre estos libros, tenía uno dedicado a la fecundación de las orquídeas por insectos publicado en 1862 y reeditado en 1886 bajo el título On the various contrivances by which British and foreign orchids are fertilised by insects and on the good effects of intercrossing [1]. En esta obra, Darwin estudió los diversos “artilugios” (contrivances) desarrollados por las orquídeas para evitar la autopolinización y favorecer la alopolinización. En todos los casos, estos intricados dispositivos estaban elaborados a partir de los componentes comunes de las flores vulgares, partes habitualmente utilizadas para funciones muy distintas. De este modo, quedaba de manifiesto, que las orquídeas no son obra de ningún ingeniero ideal que hubiera diseñado una hermosísima máquina, sino que son sólo ajustes provisionales hechos a partir de un juego limitado de piezas disponibles. En resumen, en esta bella obra, Darwin lucha contra el argumento de la creación perfecta e ingenieril, y subraya  las imperfecciones estructurales y funcionales del mundo vivo.

En los últimos treinta años, Jacob ha popularizado esta dinámica del proceso evolutivo con la metáfora del bricoleur [2]. Para el biólogo francés, la actividad que más se parece al funcionamiento de la evolución no es la del ingeniero, sino la de un “chapuzas”. En en sus propias palabras: “la naturaleza es una magnífica chapucera, no un divino artífice”. El trabajo de la persona que hace bricolaje se opone en efecto al del ingeniero: mientras el segundo crea la estructura mejor adaptada a su proyecto, el primero toma lo que tiene en mano y cambia la función primaria de ciertos objetos para adaptarlos a sus objetivos con mayor o menor éxito. Como ya hemos visto en la cita que abre este post, Darwin fue el primero en hablar en términos parecidos de la acción de la selección natural en su libro sobre las orquídeas, pero este uso pasó desapercibido y el mérito de su popularización se debe sin duda a Jacob. La metáfora refleja muy bien el hecho de que la evolución no produce novedades desde cero. Funciona con lo que ya existe, bien transformando un sistema para darle nuevas funciones, bien combinando varios sistemas para producir uno más elaborado. El biólogo teórico Diego Rasskin ha denominado “el desván de la evolución” [3] a esta idea de que la evolución hace lo nuevo con lo viejo.

Quizás es a nivel molecular, como Jacob ha documentado extensamente, donde se manifiesta más claramente el carácter chapucero de la selección natural. Un ejemplo bastante conocido de bricolaje molecular es el fenómeno del reclutamiento, la utilización de secuencias viejas para funciones nuevas. Un caso asombroso de esto, es el de las cristalinas [4], las proteínas que forman la parte transparente de las lentes de los ojos. Se descubrió que en la mayoría de los casos estas proteínas tienen otra función. Por ejemplo, la cristalina alfa es una pequeña proteína de choque térmico y muchas cristalinas de pájaros, reptiles y otros animales tienen una actividad enzimática como la argininosuccinato liasa (cristalina δ) y la lactato deshidrogenasa (cristalina є). Son enzimas funcionales, que desempeñan una función central en el metabolismo, reclutadas o recicladas por el cristalino para fines estructurales, algo que resulta realmente sorprendente.

La metáfora del bricolaje evolutivo hace incapie en el papel de la contingencia y del azar en la evolución y subrayar los límites adaptativos de los seres vivos. El mundo vivo tal y como lo conocemos es sólo uno de entre los muchos mundos posibles. Los organismos son productos de la historia (son estructuras históricas en palabras de Jacob)  y constituyen el resultado del oportunismo de la selección natural que refleja la naturaleza de un proceso histórico lleno de contingencias. La estructura de la biosfera es en parte e producto de la particular historia del planeta Tierra. Como decía el malogrado Stephen Jay Gould, si rebobinásemos la “Cinta de la Vida” y la volviésemos a pasar, en esta segunda proyección quedaríamos sorprendidos con el contenido tan distinto de la película y horrorizados con su final: la no aparición del hombre.


[1] “La fecundación de las orquídeas” ha sido traducida y editada por primera vez en castellano en la Editorial Laetoli dentro su colección Biblioteca Darwin dirigida por Martí Domínguez.

[2] JACOB, F. (1977). Evolution and tinkering. Science. 196: 1161-1166.

[3] Este es el título que recibe una recopilación de textos de Jacob realizada por Andrés Moya y Juli Peretó y publicada por la Universitat de València en la colección Honoris Causa.

[4] PIATIGORSKY, J. Y G.J. WISTOW. (1989). Enzyme/ crystallins: gene sharing as an evolutionary strategy. Cell,. 57: 197-199.