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21 Días leyendo papers: día 1

La dificultad de la teorización en biología empuja a los teóricos muchas veces (y algunas con éxito) a tomar enfoques y herramientas conceptuales propios de paradigmas sólidos de la física. Así, analogías, equivalencias formales, aplicaciones y demás corruptela pueblan las revistas de biología teórica. Muchos de estos enfoques han resultado particularmente provechosos en genética de poblaciones (las ecuaciones de difusión en el modelo de Kimura, por poner un conocido ejemplo), y, desde mi cutre punto de vista, el artículo que comento en esta recién inaugurada sección proporciona realmente una perspectiva interesante.

Empecemos con la corrupción. El papel en cuestión fue publicado en PNAS por Sella y Hirsh en el 2005 con el sugerente título The application of statistical physics to evolutionary biology. En él, se justifica una bonita analogía entre una familia de modelos de evolución (modelos de fijaciones sucesivas) y determinados modelos termodinámicos. Los modelos de fijaciones sucesivas se enmarcan en el límite monomórfico (la tasa de mutación por el tamaño efectivo <<1) en el que una población se presenta en un solo estado mutacional. El modelo utilizado en el artículo considera las fuerzas evolutivas de mutación, selección y deriva, planteando un proceso de Markov para describir la evolución de un conjunto de poblaciones con un carácter determinado. Estos modelos constan de un vector inicial de probabilidades (de encontrarse la población fijada en un estado i) y una matriz de transición compuesta por las potabilidades de mutación y de fijación.

Para ese tipo de modelos, interesa conocer la distribución estacionaria de probabilidades (si tiene) y es aquí donde la analogía con la mecánica estadística nos puede echar una mano. Con pocas manipulaciones (y gracias a las convenientemente definidas probabilidades de transición) podemos obtener un análogo a la distribución de Boltzmann para la distribución estacionaria de probabilidades. En esta “distribución de Boltzmann” de la población en el espacio de genotipos, el tamaño efectivo actúa como la inversa de la temperatura mientras que la “energía” del alelo viene dado por la función de fitness evaluada en ese estado (función de energía). De este modo, cuando la población es infinita (baja temperatura) la probabilidad de encontrarse en un estado sólo depende del término selectivo (se encontrará en el estado de menor energía). Por el contrario, cuando la población es finita (temperatura alta) se puede alcanzar un compromiso entre la selección y la deriva.

Con todo, los autores desarrollan la analogía in extenso llegando a presentar un “fitness libre” que  se comporte como la función de estado de energía libre de un sistema termodinámico (monótona creciente con la evolución del sistema). Esta función de estado, de naturaleza extensiva para las simplificaciones realizadas por los autores,  depende de un término del fitness del sistema (una especie de fitness promedio extensivo) y de un  segundo término que evalúa la entropía de la distribución de probabilidades en el equilibrio. Así, además de presentar el incremento del fitness promedio como una consecuencia de la progresión del sistema (el teorema fundamental de la selección natural de Fisher) puede aplicarse a poblaciones finitas al considerar el término entrópico de la distribución de estados.

En definitiva, un artículo de los que vale la pena leer y meditar, por la sencillez de su planteamiento y la luz conceptual que este ofrece.

  1. Juan Ángel
    17 septiembre, 2010 a las 15:01

    Me lo miraré por el tranvía un día de estos. Sí que has debido tener libre el verano para leer 1 paper al día como mínimo :p

  2. Dani M.
    20 septiembre, 2010 a las 09:24

    Desde luego es un buen ejemplo de que un pensamiento multidisciplinario es positivo a la hora de teorizar en biología, y más si se puede modelizar matemáticamente. Es curioso cómo han “mezclado” la termodinámica y ciertos modelos de evolución, lo que puede dar a entender que todo, al fin y al cabo, se rige por unas mismas bases y que éstas tienen su efecto en niveles superiores de organización.

    Muy interesante este comienzo de la sección. ;)

  3. 28 junio, 2013 a las 14:13

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