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El papel del sesgo mutacional AT en la reducción de los genomas de endosimbiontes

La evolución reductiva de los genomas es un fenómeno frecuente en los endosimbiontes como muchas bacterias que presentan una asociación con células eucariotas de organismos más complejos, sea esta parasítica o mutualista. La disminución de la complejidad metabólica y reguladora puede ser entendida en el marco de asociaciones estables en las que el endosimbionte vive en un medio finamente regulado. Sin embargo, el conjunto de mecanismos evolutivos que permiten dicha reducción y la importancia relativa de cada uno de ellos sigue siendo hoy en día un tema abierto para los biólogos evolutivos.

Uno de los ejemplos más cercanos que tenemos (el Institut Cavanilles es uno de los grupos líderes en su estudio) son las enterobacterias del género Buchnera. Estos endosimbiontes viven el interior de células especializadas (bacteriocitos) de algunos áfidos que se alimentan exclusivamente del contenido de los vasos del floema y, por tanto, presentan una dieta pobre en compuestos nitrogenados. La relación con Buchnera es simbiótica siendo la bacteria la que le proporciona aminoácidos (triptófano entre otros) a cambio de un entorno celular tremendamente estable. La transmisión se da por infección de los oocitos suponiendo un cuello de botella para las poblaciones de Buchnera.

La secuenciación de su genoma nos ha permitido evaluar hasta que punto se ha reducido y su estudio puede resultar relevante para determinadas aproximaciones hacia el genoma mínimo. Moran y Brynel determinaron en sendos trabajos que algunos genes de Buchnera exhibían unas tasas evolutivas altas y un ratio bajo de sustituciones sinónimas frente a no sinónimas. Este ratio fue atribuido a un mayor número de sustituciones no sinónimas debido a la dinámica poblacional (con sucesivos cuellos de botella, escasa recombinación y consecuente acción del trinquete de Muller) combinado con un sesgo mutacional hacia AT. Esta tendencia a presentar genomas ricos en AT, la podemos encontrar en otras bacterias intracelulares como Mycobacterium leprae (pese a formar parte del grupo de los actinomicetos –elevado GC-) pudiendo ser debida a una  conjunción de un sesgo mutacional hacia AT con un ambiente muy estable.

La reducción genómica puede estar relacionada con este sesgo mutacional al ser los codones de parada ricos en AT. Esto provocaría la acumulación de genes inservibles que podrían reducir las tasas de crecimiento de la población, favoreciendo la pérdida final de los mismos. El sesgo mutacional también está correlacionado con la longitud de los genes, siendo más cortos aquellos que son más ricos en AT. En 1999 el grupo de Charles, evaluó los mecanismos de delección en Buchnera a partir de análisis de secuencias. Además de concluir que los genes de Buchnera eran más pequeños que los ortólogos de otras enterobacterias como Escherichia coli, obsevaron un mayor número de delecciones en los genes con alto contenido AT respecto a los de GC. Los autores, sin embargo concluyeron que la reducción del genoma de Buchnera (de tan solo 657 kb) no puede ser explicada por el sesgo mutacional AT junto con el sesgo hacia delecciones. Otros factores como el trinquete de Muller bien podrían explicar el patrón observado.

Con la secuenciación de otros endosimbiontes se dispondrá de más datos para esclarecer el papel relativo de cada uno de los mecanismos implicados en la reducción de sus genomas.

  1. Daniel T
    20 junio, 2010 a las 12:20

    Desde luego, la existencia de cuellos de botella sucesivos y la reducción de los eventos de recombinación (baja capacidad de transferencia horizontal junto a baja divergencia entre individuos) aumentarán la tasa de acción del Trinquete de Muller, acumulando mutaciones deletéreas (tanto puntuales como deleciones, cabría esperar).

    Por su parte, el sesgo hacia AT podría ser una consecuencia de este efecto, tal vez junto a selección direccional hacia la reducción genómica. Pero según el comentario que haces, da la impresión de que el sesgo hacia AT es una causa en sí misma. No acabo de entender qué sería, a su vez, lo que lo provocase.

    Estaría bien que junto a este tipo de comentarios añadieses las referencias (links). Al menos, podría ayudar a clarificar dudas como ésta que te comento arriba =).

  1. 5 marzo, 2015 a las 04:27
  2. 5 marzo, 2015 a las 18:19
  3. 5 marzo, 2015 a las 21:20
  4. 6 marzo, 2015 a las 19:05

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